生态化学计量学结合了生态学和化学计量学的基本原理,利用元素化学计量关系研究生态系统能量平衡和多种化学元素(通常是 C、N、O、P、S)平衡,并将生态系统的各个层次有机联系起来。研究表明,植物叶片和凋落物的C:N:P 比平均约为1212:28:1,3,000:46:1。在植物凋落物分解的过程中,由于微生物呼吸作用及养分固定作用使得N、P元素得到富集,由此所形成的土壤有机质的C:N:P比值约为186:13:1,而土壤微生物量的C:N:P比值约为在60:7:1。随后研究人员推测,水解酶酶活性作为养分获取能力的指示因子,微生物对C、N、P循环相关的酶的资源分配应该更公平(equitably distributed)。
生态系统各组分(植物、凋落物和土壤)中元素的生态化学计量关系能够揭示养分比例的调控机制,在生态系统生产力制约因素、生物地球化学循环过程中生态学指示意义。首先,土壤酶活性的生态计量关系可以反映微生物对养分的分配能力,并可以指示微生物生长的限制元素。其次,酶活性计量关系对流域尺度及人类活动对流域养分平衡的影响具有生物学指示意义。第三,土壤酶活性的计量关系,可以应用于生物地球化学平衡模型中,研究土壤微生物生长速率与土壤养分有效性之间的关系。
本研究以NSTEC森林生态系统为研究对象(图1),选择9个具有不同气候、植被类型的森林生态系统,分析与碳(BG)、氮(NAG、LAP)、磷(AP)元素循环相关的4中土壤酶活性,揭示土壤酶活性化学计量特征及其纬度变化的影响机制,阐述其生态学意义。研究希望能够为大尺度森林生态系统土壤C、N、P元素循环以及碳储量纬度格局的研究提供的科学依据。
研究结果表明:北方温带森林土壤BG和NAG酶活性高于南方热带及亚热带森林土壤,而AP酶活性则表现为相反的变化趋势,这一结果表明南方亚热带及热带森林生态系统物质循环过程受P元素的限制较为严重;MAP、MAT、土壤pH、TN、TP及土壤元素计量比是土壤酶活性的纬度变异的主要影响因子,解释了NSTEC土壤酶活性纬度变异的80%;土壤酶活性与生态系统其他组分一样,不同功能的酶活性之间也存在化学计量关系,土壤酶活性的C:N:P比值约为1:1:1(表1),并且主要受到MAP、MAT、土壤pH、及土壤C:P、N:P比的影响(图3)。研究结果表明随着微生物活动的进行,养分在分配将更加均衡;同时,土壤酶活性计量比与土壤及植物叶片的C:N:P比存在耦合关系。
图1 采样点分布图
表1 NSTEC森林土壤BG、NAG、LAP 及AP酶活性比值
Site |
BG:(NAG+LAP) |
BG:AP |
(NAG+LAP):AP |
ln(BG): ln(NAG+LAP) |
ln(BG):ln(AP) |
ln(NAG+LAP):lnAP |
HZ |
1.60±0.08a |
0.53±0.01c |
0.33±0.01d |
1.09±0.01a |
0.90±0.01b |
0.82±0.01c |
LS |
1.58±0.02a |
0.62±0.04b |
0.39±0.02d |
1.09±0.01a |
0.92±0.01ab |
0.84±0.01c |
CB |
0.79±0.08d |
0.43±0.07c |
0.54±0.05c |
0.96±0.02c |
0.88±0.01b |
0.92±0.01b |
DL |
1.19±0.12b |
0.65±0.02b |
0.55±0.06c |
1.04±0.02b |
0.93±0.01ab |
0.90±0.01b |
TY |
0.48±0.04e |
0.75±0.07a |
1.56±0.18a |
0.88±0.01d |
0.95±0.01a |
1.08±0.01a |
SN |
0.90±0.06c |
0.69±0.06b |
0.76±0.02b |
0.98±0.01c |
0.93±0.01ab |
0.95±0.01b |
JL |
0.57±0.03d |
0.08±0.01d |
0.14±0.01e |
0.88±0.01d |
0.62±0.01c |
0.71±0.01d |
DH |
0.70±0.01d |
0.07±0.01d |
0.09±0.01e |
0.92±0.01d |
0.61±0.01c |
0.66±0.01d |
JF |
0.40±0.02e |
0.06±0.01d |
0.14±0.01e |
0.80±0.02e |
0.55±0.01d |
0.69±0.01d |
图2 土壤酶活性效率(单位质量有机质)与气候、pH及土壤元素计量比的关系
图3土壤酶活性计量比与气候、土壤pH、土壤及叶片元素计量比的关系